Fisiologia y metabolismo bacteriano - UdelaR

1 1 Fisiologia Y metabolismo BACTERIANOG ustavo Varela Las bacterias son seres vivos y est n compuestas al igualque las c lulas eucariotas por prote nas, polisac ridos,l pidos, cidos nucleicos, entre otros. Estas mol culas asu vez forman parte de estructuras celulares m scomplejas, como por ejemplo la pared celular y lamembrana citoplasm tica. Una caracter stica de los seresvivos es la capacidad para sintetizar sus propiosconstituyentes a partir de nutrientes que toman del medioexterno. El crecimiento bacteriano se define como elaumento ordenado de todos los constituyentes qu micosde la c lula. Se trata de un proceso complejo, que suponela replicaci n de todas las estructuras y componentescelulares a partir de los nutrientes ex conocimiento de la fisiolog a y del metabolismobacteriano tiene algunas aplicaciones pr cticas:- Permite conocer el modo de vida y el h bitat dediferentes especies bacterianas.

2 El ser humano actuandocomo hospedero por ejemplo, ofrece una variedad denichos ecol gicos que se diferencian entre s poraspectos f sicos y qu micos (temperatura, concentraci nde O2, pH, presi n osm tica, etc.) en los cuales puedencrecer y multiplicarse distintas especies bacterianas, deacuerdo a sus requerimientos Permite formular medios de cultivo para el aislamientoe identificaci n de los pat genos Desde el punto de vista terap utico nos permite conocery entender el modo de acci n de algunosantimicrobianos que bloquean una v a metab lica o las ntesis de alguna macromol cula esencial para labacteria. El t rmino metabolismo se refiere al conjunto dereacciones qu micas que tiene lugar en la c lula, y tiene 3funciones espec ficas a saber:- obtener energ a qu mica del entorno, almacenarla, parautilizar luego en diferentes funciones celulares,-convertir los nutrientes ex genos en unidadesprecursoras de los componentes macromoleculares de lac lula bacteriana, - formar y degradar mol culas necesarias para funcionescelulares espec ficas, como por ejemplo, movilidad ycaptaci n de metabolismo tiene lugar a trav s de secuencias dereacciones catalizadas enzim ticamente, y se divide enanabolismo y catabolismo.

3 El proceso por el cual lac lula bacteriana sintetiza sus propios componentes seconoce como anabolismo, y como resulta en laproducci n de nuevo material celular, tambi n sedenomina bios bios ntesis es un proceso que requiere energ a, por lotanto las bacterias deben ser capaces de obtenerla de suentorno para crecer y, eventualmente, multiplicarse. Elconjunto de reacciones degradativas de los nutrientespara obtener energ a o para convertirlos en unidadesprecursoras de la bios ntesis, se conoce de este modo los 2 tipos de transformacionesqu micas que ocurren simult neamente en la bacteria, yas el metabolismo es el resultado colectivo de ambasreacciones. Las reacciones catab licas resultan en laliberaci n de la energ a qu mica contenida en losnutrientes, mientras que las anab licas la consumen.

4 Porlo tanto la energ a liberada como resultado de lasreacciones de xido-reducci n del catabolismo debe seralmacenada y transportada de alg n modo. Una forma escomo compuestos con uniones fosfato de alta energ a, yson estos los que luego sirven como intermediarios en laconversi n de la energ a conservada en trabajo til. Elcompuesto fosfato de alta energ a m s importante en losseres vivos es el adenosintrifosfato (ATP). Este segenera en la c lula bacteriana por 2 procesos diferentes,llamados: fosforilaci n a nivel del substrato yfosforilaci n PRODUCTOR DE ENERGIAEn los seres vivos, la utilizaci n de la energ a potencialcontenida en los nutrientes se produce por reacciones deoxido-reducci n. Qu micamente la oxidaci n estadefinida por la p rdida de electrones (e-) y la reducci npor la ganancia de los mismos.

5 En bioqu mica, lasreacciones de oxido-reducci n frecuentemente incluyenno s lo la transferencia de e-sino de tomos enteros dehidr geno, por lo que se conocen tambi n con el nombrede reacciones de deshidrogenaci n. En reacciones deeste tipo hay sustancias que ceden e- (dadoras) y otrasque los aceptan (aceptoras). En las bacterias de inter sm dico los sistemas de oxido-reducci n que transformanla energ a qu mica de los nutrientes en una formabiol gicamente til, incluyen la fermentaci n y larespiraci n. En la fermentaci n tanto la mol culadadora como la aceptora de electrones, son compuestosorg nicos, mientras que en la respiraci n hay un aceptorfinal ex geno, que cuando es el ox geno hablamos derespiraci n aerobia, y cuando es un compuestoinorg nico hablamos de respiraci n : En la fermentaci n, los e- pasandel dador, un intermediario formado durante ladegradaci n de la mol cula de substrato, hacia unaceptor constituido por alg n otro intermediarioorg nico, tambi n generado durante el catabolismo delsubstrato inicial.

6 Por lo tanto, este proceso de oxido-reducci n no requiere el aporte ex geno de un aceptorfinal de distintos tipos de fermentaciones, pero todas llevana una oxidaci n parcial de los tomos de carbono delsubstrato inicial y liberan por lo tanto s lo una peque aparte de la energ a potencial contenida. El rendimiento2energ tico de este proceso es menor que el de larespiraci n. En las bacterias se encuentran las 3 v ascentrales del metabolismo intermediario de los hidratosde carbono:- la v a glucol tica o de Embden Meyerhof Parnas- la v a de pentosa fosfato o shunt de las pentosas- la v a de v a glucol tica para la degradaci n de la glucosa sedivide en 3 etapas principales. La etapa 1 es preparativa,con reacciones que no son de oxido-reducci n, sinliberaci n de energ a, y con formaci n de 2intermediarios de 3 tomos de carbono cada uno.

7 En laetapa 2 ocurren reacciones de oxido-reducci n, conliberaci n de energ a, formaci n de ATP por el procesode fosforilaci n a nivel del sustrato (el ATP esgenerado durante un paso enzim tico espec fico), y seforman 2 mol culas de piruvato. En la etapa 3nuevamente ocurren reacciones de oxido-reducci n y segeneran los productos finales de la fermentaci n, quevar an seg n la bacteria en cuesti n. S lo una peque aparte del total de la energ a libre que potencialmentepuede derivar de la degradaci n de una mol cula deglucosa queda disponible por esta v a, debido a que losproductos finales son compuestos en los que el carbonose encuentra todav a en estado cada mol cula de glucosa que entra a esta v a, seforman 4 mol culas de ATP, y como se consumen 2 enla etapa 1, el balance neto es de 2 mol culas de ATP pormol cula de glucosa fermentada.

8 El destino final delmetabolito clave, el piruvato, depende de los procesosempleados para la regeneraci n de NAD a partir delNADH y as mantener el equilibrio de oxido-reducci a de la pentosa fosfato. Mientras que la v a glucol ticaes la m s importante en c lulas eucariotas y procariotas,no es la nica. El shunt de las pentosas es una rutamultifuncional para la degradaci n de hexosas, pentosas,y otros hidratos de carbono. Para los fermentadoresheterol cticos es la principal fuente productora deenerg a, aunque la mayor a de las bacterias utilizan estav a como fuente de NADPH y de pentosas para las ntesis de nucle v a de Entner-Doudoroff es la ruta principal para ladegradaci n de la glucosa en bacterias aerobias estrictascomo Neisseria y Pseudomonas.

9 Como sucede en la v ade las pentosas, aqu s lo se produce una mol cula deATP por mol cula de glucosa final del cido pir vico derivado de la glucosa es uncompuesto clave en el metabolismo fermentador de loshidratos de carbono. En su formaci n, el NAD esreducido a NADH, y ste debe reoxidarse nuevamente aNAD para alcanzar el equilibrio final de oxido-reducci n. Las bacterias se diferencian de las c lulaseucariotas por la forma en que eliminan el piruvato; enlas bacterias la oxidaci n incompleta es la regla,acumul ndose gran cantidad de metabolitos finales de lafermentaci n. El estudio y conocimiento de lasfermentaciones bacterianas tiene importancia pr ctica, yaque, proporcionan productos de valor industrial, y son deutilidad en el laboratorio para la identificaci n dediferentes especies.

10 Entonces, de acuerdo a los productosfinales de la fermentaci n, tenemos:- Fermentaci n alcoh lica: el tipo de fermentaci n m s3antigua que se conoce es la producci n de etanol a partirde la glucosa. Aunque ciertas bacterias producen alcohol, ste es elaborado por otras v Fermentaci n homol ctica: Todos los miembros delg nero Streptococcus, Pediococcus y muchas especiesde Lactobacillus fermentan la glucosa fundamentalmentea cido l ctico con poca acumulaci n de otros productosfinales. El piruvato en este caso se reduce a cido l cticopor acci n de la enzima l ctico deshidrogenasa, actuandoel NADH como dador de e-. Esto ocurre en la etapa 3 dela v a glucol Fermentaci n heterol ctica: En este tipo defermentaci n s lo la mitad de la glucosa se convierte en cido l ctico, el resto en una mezcla de CO2, cidof rmico, cido ac tico, etc.