METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS, LÍPIDOS Y …

1 METABOLISMO DE carbohidratos , L PIDOS Y PROTE NASA urora Hilda Ram rez-P rez y Silvia E. Buntinx DiosDepto. de Nutrici n Animal y Bioqu mica Introducci nEl METABOLISMO es el ensamble de las transformaciones moleculares y de transferencia de energ a que se desarrollan sin interrupciones dentro de la c lula o del organismo. Los procesos son ordenados, interviniendo procesos de degradaci n (catabolismo) y de s ntesis org nica (anabolismo). Se puede distinguir el METABOLISMO basal (durante el sue o) y el METABOLISMO en actividad (actividad cotidiana). Toda actividad celular y del organismo requiere de energ a, pero tambi n, de nutrimentos espec ficos (prote nas, cidos nucleicos, l pidos, minerales, vitaminas), que deben moverse a trav s de membranas, con frecuencia contra un gradiente de concentraci n, lo que implica un gasto importante de energ a.

2 Los niveles de energ a y las concentraciones de nutrimentos deben estar disponibles constantemente y deber n satisfacer la tasa de actividad y sus variaciones. La econom a y la flexibilidad son los principios que gobiernan la regulaci n de las v as metab licas. Los organismos deben regular sus actividades metab licas econ micamente para evitar deficiencias o excesos de productos metab licos. El organismo debe ser flexible para poder alterar su METABOLISMO ante cambios significativos en su medio (variaciones en las concentraciones o en el tipo de nutrientes). METABOLISMO de carbohidratos (CHOs)Los carbohidratos de la raci n proporcionan m s del 50% de la energ a necesaria para el trabajo metab lico, el crecimiento, la reparaci n, la secreci n, la absorci n, la excreci n y el trabajo mec nico.

3 El METABOLISMO de CHOs incluye las reacciones que experimentan los CHOs de or genes alimentarios o los formados a partir de compuestos diferentes a los CHOs. La oxidaci n de este tipo de gl cidos proporciona energ a, se almacenan como gluc geno, sirven para la s ntesis de amino cidos no esenciales y ante el exceso de CHOs se favorece la s ntesis de cidos grasos. Gluc lisis (V a de Embden-Meyerhof)La gluc lisis es un proceso com n a todas las c lulas, es la principal v a metab lica de utilizaci n de hexosas, principalmente glucosa pero tambi n directamente de la fructosa y de la galactosa. El conjunto de las reacciones permiten oxidar parcialmente la glucosa para formar piruvato con el objeto de liberar energ a para sintetizar ATP.

4 Esta v a se desarrolla totalmente en el citoplasma celular en condiciones anaer bicas o aer bicas. Pueden considerarse dos fases dentro de esta v a. 1) La primera parte o fase preparativa, la glucosa es activada y para ello se emplean dos ATP. Los enzimas hexocinasa y glucosinasa son responsables de la conversi n de glucosa a glucosa 6-P. La hexocinasa se encuentra en todos los tejidos, tiene una gran afinidad por la glucosa y otras hexosas, puede llevar a cabo la reacci n aun a bajas concentraciones del enzima y es inhibido por la glucosa 6-P. El enzima glucocinasa se localiza en el h gado y en las c lulas del p ncreas, tiene una baja afinidad por la glucosa, por ello es efectiva cuando la glucosa se encuentra a elevadas concentraciones, no es inhibido por el producto y est ausente o sus concentraciones son muy bajas en los rumiantes.

5 La formaci n de fructosa 1, 6-bi fosfato se lleva a cabo por la fosfofructocinasa. Este enzima est presente s lo en la gluc lisis, as , constituye un sitio de control. La adrenalina, el glucagon, aumento en los cidos grasos libres, el citrato, y el ATP inhiben su actividad. 2) En la segunda parte de la gluc lisis o fase productora de energ a, se lleva a cabo la generaci n de balance general de las reacciones de la gluc lisis es el siguiente:En condiciones anaerobias se producir n y en condiciones aerobias se generaran que entrar n al Ciclo de ciclo de Krebs (ciclo del cido tricarbox lico o del cido c trico)La gluc lisis y el ciclo de Krebs son consideradas las v as metab licas eje, participan en la degradaci n de casi todos los componentes que la c lula es capaz de degradar y proveen el poder reductor y los materiales de construcci n, adem s del ATP, para todas las secuencias biosint ticas de la c lula energ a para otras proceso general es el de METABOLISMO respiratorio aer bico.

6 En estas condiciones, el es el ltimo aceptor de energ a, los tomos de C de la glucosa (u otro sustrato) se oxidan por completo a y , la energ a se conserva, la producci n de ATP es 20 veces m s importante en comparaci n de las condiciones anaer bicas. En este ciclo se pueden mencionar dos procesos separados pero relacionados:1)El METABOLISMO oxidativo, hay remoci n de electrones de sustancias org nicas y transferencia a )Hay reoxidaci n de las coenzimas a trav s de la transferencia de electrones al acompa ada directamente de la generaci n de anaerobiosis, la gluc lisis es la fase inicial del catabolismo de la glucosa.

7 Los otros componentes del METABOLISMO de respiraci n son el ciclo de Krebs (continuaci n de la oxidaci n del piruvato), la cadena de transporte de electrones y la fosforilaci n oxidativa de ADP a ATP a trav s de un gradiente de protones generado en el transporte de electrones. El proceso completo genera de 36 a 38 mol culas de ATP/mol de glucosa, en cada vuelta del ciclo de Krebs entran dos moles de acetil CoA y se liber n 2 carbonos () lo que regenera la mol cula de oxaloacetato (OAA).La serie de eventos de la descarboxilaci n oxidativa del piruvato para producir acetil CoA es catalizada por el complejo de la piruvato deshidrogenasa (localizado en la mitocondria).

8 El primer paso del ciclo de Krebs es catalizado por el enzima citrato sintasa. El resumen del proceso es:El ciclo de Krebs es sensible a la disponibilidad de su sustrato (acetil-CoA), a los niveles acumulados de sus productos finales, NADH y ATP, as como a las relaciones NADH/y ATP/ADP. Otros reguladores son la relaci n acetil-CoA/CoA libre, acetil-CoA/succinil-CoA y v a colateral de las pentosas (ruta de la pentosa fosfato)Esta v a metab lica ni requiere, ni produce ATP, se desarrolla en el citoplasma de las c lulas de tejidos con elevada actividad lipogen tica (h gado, tejido adiposo, gl ndula mamaria, cerebro en desarrollo).

9 La mol cula de glucosa 6-fosfato ser transformada en y una pentosa fosfato. Los carbonos de la pentosa se transferir n en piezas de 2 a 3 carbonos entre mol culas. Los productos finales pueden contener de 3 a 7 tomos de carbono que ser n utilizadas posteriormente en la gluc lisis (triosas fosfato), en la s ntesis de amino cidos (eritrosa 4-fosfato), en la s ntesis de ac: nucleicos, NAD, FAD, y CoA. En esta v a se genera tambi n NADPH, esta coenzima se utilizar para la s ntesis de cidos grasos de cadena larga, de colesterol, la hidroxilaci n de cidos grasos y esteroides, mantenimiento de la glutati n reducido (GSSG) en los gl bulos nesisEs la producci n de az cares a partir de sustancias diferentes a los carbohidratos (lactato, amino cidos, propionato y glicerol).

10 Esta v a permite tener una fuente alterna de glucosa, remover el lactato (producido por los gl bulos rojos y el tejido muscular) de la sangre, remover el glicerol producido por el tejido adiposo. Esta v a metab lica se activa ante la disminuci n de la glucosa sangu nea, en el cerdo su activaci n es el ayuno: cerdo, 24 h, hombre 8 y en el pollo 2 h. En el rumiante es una v a constantemente activa. La gluconeog nesis se encuentra bajo control hormonal (insulina, glucagon y adrenalina).La dieta metab lica de los rumiantes es la combinaci n entre los productos de la fermentaci n y el alimento no fermentado que escapa a la acci n de las bacterias ruminales.