GERMINACION DE SEMILLAS - mapa.gob.es

1 GERMINACION DE SEMILLASJOSE MANUEL PITA VILLAMILD octor en Ciencias Biol gicasFELIX PEREZ GARCIAD octor Ingeniero Agr Biolog a Vegetal, Ingenier a T cnica Agr cola, UPM 28040 MadridMINISTERIO DEAGRICULTURA PESCAYALIMENTACI NSECRETARIA GENERALTECNICAGERMINACI N DE SEMILLASINTRODUCCI NLas semill^ s son, cn la mayor parte de las especies de inter s agr -cola, el pri ^cipalmecanismo de reproducci n. Las SEMILLAS est nconstituidas por un embri n y por com}^uestos de reserva (gl cidos,prote nas, l pidos), rodeados a ^^bos por las cubiertas seminales. Noobstante, esta estructu a Qeneral va - a entre las diferentes especiesp -incipalmente en relaci n al tipo y proporci n de los compuestos dereserva y a las caracter sticas de l^s cubiertas SEMILLAS , una vei 1^i ^alizado su desarrollo sobre la planta madre,permanecen en un estado de "reposo" hasta que se da ^ las co Zdicionesfavorables para su germinaci n.

2 Este estado puecle venir detenninadopor la existencia de condiciones ambientales desfavorables o por la exis-tencia dc factores que act^ an desde la propia semilla no pe mitiendo su^^e minaci n. En el primcr caso se dice que la semilla se encuentra en unestado de quiescenci^ y en el segundo que la semilla p -esenta dormici imbibici n d^ las SEMILLAS quiescentes, en condiciones ptiinasde te nperat^u^a, oxigenaci n e ilumin^ ci n. pone en marcha un con-junto de mecanismos fisiol gicos que permiten su germinaci n y elposterior desarrollo de la pl DE GERMINACI NLa ^Terminaci n se inicia con la entrada de agua en La semilla(imbibici n) y finaliza con el comienzo de la elongaci n de la rad conc^iciones de labo -atorio, la posterior -otura de las cubiertasseminales por la rad cula es el hecho que se utiliza para considerar quela germinaci n ha tenido lugar (criterio fisiol gico) (Figura 1).

3 Sinembargo e ^ condiciones de campo lo se considera que la germinaci nha finalizado hasta que se produce la emergencia y desarrollo de unapl ntula normal (criterio ^ ^^ron nico) (Figw-^ 2).2`:r^^M`^tFieura I. La aparici n de la rad cula e.^ el hecho yue, en condiciones de lahoratorio, indicayue la germinaci6n de Ia semilla ha [enido un punto de vista aamn mico no ^^e considera yue la semillu ha ^crminudohasta yue tiene luear Ict emergencia ti^ estublecimicnto de Ia pl ,^;:,s^^^.FASES DE LAGERMINACI NImbibici nLa primera etapa de la germiuaci n se inicia con la entrada de aguaen la seinilla desde el medio exterior (imbibici n). La hidrataci n delos tejidos de la semilla es un proceso f sico con una duraci n varia-ble seg n la especie considerada. As , las SEMILLAS de guisante(Pisu ^scrtivu^^i)apenas se imbiben durante las tres primeras horas, mientrasque en apio(Apium graveolens)la entrada de agua se completa enunos 30 minutos.]

4 En otras especies, como es el caso de muchas legu-minosas, la entrada de agua est dificultada por las cubiertas semina-les, siendo necesario que stas se alteren mec nicamente para que laimbibici n tenga vez que la semilla se ha hidratado, comienaan a activarse todauna se^-ie de procesos metab licos que soi^ esenciales para que tenganlugar las siguientes etapas de la germinaci n. En esta fase de la germi-naci n, si las co^^diciones del medio lo deteiminan, la semilla puededeshidratarse retarnando a su estado inicial. En general, esta deshidra-taci n no afecta negativamente a las SEMILLAS , las cuales pueden poste-riormente volver a hidratarse y reiniciar el proceso de ge^7ninaci n. Noobstante, en algunas especies, una deshidr taci n prolongada puedeimplicar la transfoimaci n de las SEMILLAS en " SEMILLAS duras", que secaracterizan porque se imbiben muy lentamente.

5 Este fen meno es fi e-cuente en leguminosas, por ejemplo en jud a(Phaseolus vulgaris),loque deteimina una germinaci n m s lenta y heterog factores que pueden influir en esta etapa de la germinaci n son:la falta de suficiente agua (d ficit h drico), el exceso de agua, la veloci-dad de hidrataci n o la temperatura a la que tiene lugar la imbibici sensibilidad de las SEMILLAS a la falta de agua (d ficit h drico) esvariable seg n la especie. No obstante, la velocidad de germinaci nsuele ser menor cuando la semilla ha estado soinetida a d ficit h dri-co; igualmente se ha observado que en estas circu^^stancias las semi-llas son m s susceptibles a las infecciones por exceso de agua tambi n puede llegar a ser desfavorable al difi-cultar la llegada de ox geno al embri n.

6 Por ello algunas especiesimpiden la germinaci n, en presencia de un exceso de agua, generan-do una capa de inuc lago que dificulta la entrada de suficiente ox ge-no como para que se inicie la germinaci oh^os casos, la hidrataci n r }^ida de la semilla puede provoca -alte -aciones de tipo mec nico (rotura del eje embrionario) que afecta 1a la germinaci n y al posterior establecimiento de la pl^^ntula: estefen^meno es habitu^ I en SEMILLAS de jud ltimo, la imbibici n a baja^ temperaturas de las SEMILLAS dealgunas especieti, sobre todo de ori^^en tropical y subtropical, puedeprovocar alteraciones en el posterior crecimiento y desarrollo de lasplantas. Este es el ca^o del algod n( ^s^y^rurns^^^z) y de la soja(Gl^^cinc mut^)en las yue si sus SEMILLAS son imbibidas a una tempera-tura infierior a 5 C.

7 5e produce un escaso crecimiento de las pla ^tas yla ^ parici n de anormalidades durante el desarrollo de I^ s a n "sensustricto"Una vez que la semilla se ha hidratado ac^ecuadamente, se enh-a enuna seg^ nda etapa del proce^o de germinaci n, la denominada fase degerminaci n "sensu stricto" (en tientido estricto), yue se caracteriza,entre oU^os hechos, poryue se produce una disminuci ^ en la absor-ci n de agua por las semill^ s (Figura 3). Durante esta etap^ tiene lugaruna activaci n generalizad^ del metabolismo de la semilla, lo cual esesencial para que se de^arrolle la ltima fase del proceso de ^ermina-ci n, la fase de DE LA GERMINACIONiooI^,n^n^^m- 60Fa^ 60 z0^ 40 ONma OlIEMPO qE IMBIBICIqNFieur^ 3. E^^^iluci n de la tasa de absorcibn de aaua dw^untelas difcremc^ fases de la ^crminaci n^5 Fase de crecimientoEn esta ltima fase de la germinaci n, paralelamente al incremen-to de la actividad metab lica, se produce el crecimiento y emergenciade la rad cula a trav s de las cubiertas SEMILLAS que han alcanzado la fase de crecimiento no pueden vol-ver a etapas anteriores y en el caso de que las condicio Zes del medio nopermitan que esta fase pueda seguir adelante, la semilla ^norir.

8 Una vez que la rad cula ha roto las cubiertas seminales, se inicia eldesarrollo de la pl ntula, proceso complejo y variable seg n las espe-cies, que implica un elevado gasto de energ a que se obtiene median-te la movilizaci n de las reservas nutritivas de la N DE RESERVASLas compuestos de reserva que se e lcuentran en las SEMILLAS soqgl cidos, prote nas y l pidos, en mayor o menor proporci n seg n laespecie considerada. La movilizaci n de estas reservas, durante la ger-minaci n, es un proceso esencial que permite la supervivencia de lasemilla hasta que la pl ntula se desarrolla lo suficiente como parapoder realiaar la fotos movilizaci n de reservas ha sido estudiada esencialmente en semi-llas de cereales y leguminosas, por ello, los mecanismos yue a continuaci nse describen se centran principalmente en estos dos grupos de n de gl cidosLos gl cidos y en concreto el almid n suelen ser los principalescompuestos de reserva en los granos de cereales.

9 La hidr lisis previadel almid n es imprescindible para obtener, a partir de las mol culasde glucosa que lo constituyen, la energ a necesaria para la activaci ndel metabolismo de la semilla. El proceso se inicia con la liberaci npor el embri n de giberelinas, hormonas vegetales que deter ninan las ntesis de los enzimas responsables de la degradaci n del almid las leguminosas tambi n se encuentran gl cidos (almid n,galactomananos) como compuestos de reserva, aunque en menor pro-porci n que en los cereales. El mecanismo de movilizaci n es an lo-go al descrito para los granos de n de prote nasLas prote nas, como compuestos de reserva, son caracter sticas demuchas SEMILLAS de leguminosas. La movilizaci n de prote nas proveea la semilla de amino cidos, a partir de los que se obtiene la energ anecesaria, con ello se suple la deficiencia en gl cidos que suelen pre-sentar este tipo de SEMILLAS .

10 En los cereales tambi n se encuentranprote nas que se utilizan, durante la ^*e -minaci n, de ^^ane a an logaque en el caso de las SEMILLAS de degradaci n de las prote nas a amino^ cido^ es Ilevada a rnbopor enzimas espec ficos denominados proteasas, que se ^intetiz^u^ porla presencia de ^iberelinas liberadas por el embri n de l pidosLos l pidos como compue^tos de reserva est n presentes cn semi-Ilas de distintas especies, que por Esta raz n, tienen una gran impor-tancia ^igron mica: soja(Gl^ cine ),girasol(Hc^limrth^rsuni >^^^.^^),al^od n(Goss.^^piunrs^^p.),c rtamo(Ca^-thcrmus tin^ tori^^.c),colza(Brussi^^c^ cnm^^estj^ ),olivo(Oleu eu^^upcicn), l pidos presentes en las SEMILLAS son esencialmente triglic ri-dos, que por la acci n de los enzimas denominadas lipa^as se degra-MOVI^IZACION DE RESERVASGLUCIDOSPROTEINASLIPIDOSAm,bsAs^ ^ ^^i,oas^^--rGLUCOSAAMINOACIDOS cuceao^ACIDOS GFASOS- ENERI^ ^^ ^ Fi^ur,i compuestos de reserva deben ser hidrolizados, husta susunidades fundamentales, pura poder ser utilizadus en el metabulismoenera tico de la hasta sus componentes, glicerol y cidos grasos, que se inco po-ran al metabolismo ener^ tico de la lo ante -ior pone de manifiesto que, en cada caso, la movili-zaci n implica la de^radaci ^ de los co^npuestos de reserva hasta uni-dades c^ue puedan ser utilizadas por la semilla en la obtenci n de ener-Q a qu mica (Fi^ura 4).