La circulation de la sève brute et de la sève élaborée ...

1 La circulation de la s ve brute et de la s ve labor e dans un plant de pomme de terre La circulation de la s ve brute A l'extr mit des jeunes racines de pomme de terre nous trouvons une assise pilif re constitu e de cellules sp cialis es, les poils absorbants qui sont de simples prolongements de cellules pidermiques. C'est ce niveau que se fait principalement l'absorption de l'eau et des sels min raux du sol. Ces poils absorbants ont un diam tre moyen de 15 microm tres et une longueur de un plusieurs millim tres. On peut 2. en compter plusieurs milliers par cm . Par cons quent la surface de contact entre ces cellules sp cialis es et la solution du sol est ph nom nale ! Au cours de l'allongement de la jeune racine, la zone pilif re fonctionnelle reste toujours distance constante de son extr mit.

2 L'existence de tissus scl rifi s (c'est dire durs donc imperm ables) sur les racines g es rend toute absorption impossible leur niveau. Jeune racine de Solanum tuberosum La diffusion d'eau travers une membrane h miperm able se fait du milieu le moins concentr (milieu hypotonique) vers le plus concentr (milieu hypertonique) : c'est l'osmose. Dans une solution hypotonique, une cellule v g tale va se gorg e d'eau et devenir turgescente sans clater gr ce la pr sence de sa paroi pecto-cellulosique. Quand la pression osmotique du poil absorbant (= cellule g ante) est sup rieure celle de la solution du sol, il y a absorption d'eau par le poil absorbant. Les solutions du sol traversent la paroi hydrophile des poils absorbants qui adh rent aux particules du sol puis amorce un d placement radial en direction du cylindre central (pression osmotique de plus en plus lev e) ou st le en traversant tout d'abord le parenchyme cortical puis l'endoderme avant d'aboutir dans les vaisseaux du xyl me.

3 Plusieurs voies sont possibles pour ce d placement : la voie du symplaste : les cytoplasmes cellulaires sont mis en r seau par de petits tunnels qui perforent les parois entre les cellules : les plasmodesmes. la voie de l'apoplaste : les parois cellulaires, les interstices entre cellules et l'int rieur des cellules mortes constituent l'apoplaste c'est dire l'ensemble des espaces morts pr sents dans un tissu. la voie transmembranaire : l'eau et les sels min raux traversent les membranes plasmiques et les parois pecto- cellulosiques. La travers e de l'endoderme ne peut se faire que par le symplaste. En effet les cellules de l'endoderme ont une forme en parall pip de avec des parois axiales minces et des parois radiales paisses ( dont l'ensemble forment la bande de Caspary ) constitu es de cire ( sub rine) absolument imperm able l'eau.

4 Cette bande de Caspary emp che galement le reflux de l'eau et des sels min raux du cylindre central vers la zone corticale. Enfin l'eau et les sels min raux se d versent dans les vaisseaux de xyl me o ils constituent la s ve brute en pr sence galement d'acides amin s qui proviennent de la r duction des nitrates. Masson - ACCES avril 2011. Nous assistons ensuite un d placement vertical de la s ve brute dans les vaisseaux du xyl me en direction des organes a riens. Le xyl me de pomme de terre contient la fois des l ments de vaisseaux et des trach ides. Dans les deux cas ce sont des cellules mortes. Les l ments de vaisseaux sont des longs tubes form s par l'assemblage de cellules courtes parois terminales perfor es ce qui permet la s ve de circuler librement en vitant au maximum les frottements.

5 Ils poss dent des renforts h lico daux pour viter le collapsus en cas de fortes d pressions mais aussi l' crasement. Parfois plusieurs vaisseaux fusionnent en donnant un vaisseau de plus gros diam tre ce qui favorise la mont e de la s ve brute . Les trach ides sont constitu s de cellules allong es, minces pr sentant de nombreuses ponctuations par o circule la s ve brute et dont les extr mit s sont effil es en biseau se terminant en cul-de-sac. Elles ne poss dent pas de perforations et sont donc moins sp cialis es que les l ments du vaisseau pour le transport de la s ve brute . Coupe longitudinale de tige de Solanum tuberosum avec pr sence de vaisseaux annel s et spiral s correspondant des paississements secondaires des l ments conducteurs du xyl me D placement de l'eau Vaisseaux du xyl me parois terminales perfor es Masson - ACCES avril 2011.

6 Pour transporter la s ve brute les plantes utilisent deux m canismes : l'effet aspirant et la pression racinaire. L'effet aspirant L'effet aspirant est li la transpiration de la plante c'est dire la perte d'eau sous forme de vapeur qui se localise presque exclusivement au niveau des feuilles. L'anatomie des feuilles des plantes vasculaires montre l'existence d'une cuticule externe imperm able qui recouvre l' piderme foliaire et permet de limiter fortement l' vaporation d'eau. Cet piderme recouvert de cuticule pr sente de petits pores ou stomates d limit s chacun par deux cellules dont la fonction est de contr ler la taille du pore. Lorsque les pores sont ouverts, la vapeur d'eau peut sortir de la plante. Le m canisme de la transpiration n cessite deux phases: vaporation de l'eau partir des cellules qui bordent les espaces sous-stomatiques.

7 Diffusion de la vapeur d'eau par l'ostiole stomatique. L'atmosph re ambiant est rarement satur e en eau alors que les cellules qui bordent l'espace sous-stomatique repr sentent une tr s grande surface pour l' vaporation de l'eau. Il en r sulte une diff rence de pression de vapeur d'eau entre la chambre sous-stomatique (forte pression) et l'air ext rieur (faible pression) : ce gradient de pression d croissant est donc responsable de la transpiration de la plante. Il est sous l'influence de l'humidit et de la temp rature de l'air ainsi que de la vitesse du vent. Cette transpiration foliaire provoque l'aspiration de la colonne d'eau dans le xyl me. Coupe transversale traversant la veine centrale d'une feuille de Solanum tuberosum 2.

8 Nombre de stomates au mm : face sup rieure: 50 ; face inf rieure 160. Epiderme sup rieur Parenchyme palissadique Parenchyme lacuneux Xyl me Cambium Pellicule d'eau Lacune Phlo me Stomate Epiderme inf rieur La pression racinaire Si l'on sectionne la tige d'une plante herbac e (en milieu tr s humide) on peut observer la surface de la blessure la sortie de la s ve brute par les vaisseaux du bois. La transpiration est interrompue la nuit, chez la plupart des plantes, car les stomates sont alors ferm s. Si le taux d'humidit du sol est tr s lev , le potentiel hydrique des racines est plus faible que celui du sol et l'eau p n tre alors dans la plante par les racines o elle s'accumule ce qui est l'origine d'une l g re pression racinaire.

9 Masson - ACCES avril 2011. Pression racinaire chez Solanum tuberosum Le clich a t pris seulement cinq minutes apr s la section de la tige La circulation de la s ve labor e Ce sont les vaisseaux du phlo me qui sont responsables de la distribution de la s ve labor e, riche en sucres et en acides amin s. Ils sont constitu s de cellules allong es sans noyau pr sentant de nombreux trous ce qui a pour effet de ralentir consid rablement la descente de la s ve, de favoriser son passage d'un tube l'autre et de permettre une distribution homog ne dans l'ensemble de la plante. Ce transport se fait par un d placement descendant ou lat ral. La vitesse de la s ve labor e est inf rieure celle de la s ve brute . Les cellules du m sophylle (parenchyme situ entre l' piderme inf rieur et sup rieur de la feuille) sont reli es aux cellules du phlo me (cellules cribl es, cellules compagnes) par des plasmodesmes.

10 C'est donc par la voie symplastique que se fait le chargement en sucre des tubes cribl s. Le d chargement (dans les fruits, les m rist mes, les graines, etc) se fait par les voies apoplastique et symplastique. Tubes cribl s Crible cellules compagnes Vaisseaux du phlo me Masson - ACCES avril 2011.