La célula - UNR

1 Las c lulas no s lo constituyen las unidades b sicasdel cuerpo humano sino que tambi n funcionan en laejecuci n de todas las actividades que el cuerpo nece-sita para su supervivencia. Aunque hay m s de 200tipos celulares diferentes, la mayor a de las c lulastienen caracter sticas comunes que les permiten de-sempe ar sus diversas funciones. El componentevivo de la c lula es el protoplasma, que est subdi-vidido en el citoplasmay el nucleoplasma(v ase elgr fico 1-1). El protoplasma tambi n contiene mate-rial inerte, como cristales y pigmento. CITOPLASMAP lasmalemaLas c lulas tienen una membrana, el plasmalema,que sirve como barrera estructural selectiva entre lac lula y su entorno. Esta bicapa fosfolip dica con pro-te nas integralesy perif ricasy colesterolinclui-dos en ella funciona en el reconocimiento intercelu-lar, en la exocitosis y la endocitosis, como sitio recep-tor para mol culas de se alizaci n y como iniciador yregulador del sistema de mensajeros materiales pueden introducirse en la c lula porvarios mecanismos, como la pinocitosis(captaci ninespec fica de mol culas en una soluci n acuosa), laendocitosis mediada por receptores(captaci nespec fica de sustancias, como las lipoprote nas debaja densidad) o la fagocitosis(captaci n de mate-rial en part culas).

2 Los productos de secreci n puedenabandonar la c lula por dos mecanismos: secreci nconstitutivao regulada. La secreci n constitutiva,que utiliza ves culas sin cubierta de clatrina, es elmecanismo por defecto que no necesita una se alextracelular para la liberaci n y, por ende, el produc-to de secreci n (p. ej. procol geno) abandona la c lu-la de un modo continuo. La secreci n reguladanecesita la presencia de ves culas de almacenamien-to recubiertas de clatrina cuyo contenido (p. ej. pre-enzimas pancre ticas) s lo se libera despu s de ini-ciado un proceso de se alizaci n c lulas tienen varios org nulos u organoidesdistintos, muchos de los cuales est n formados pormembranas cuya composici n bioqu mica es seme-jante, pero no id ntica, a la del mitocondriasest n compuestas por dos mem-branas, una externa y otra interna, con un compar-timiento interpuesto entre ambas que recibe elnombre de espacio intermembrana(v ase el gr -fico 1-2).

3 La membrana interna se pliega para for-mar estructuras aplanadas laminares (o estructu-ras tubulares, en las c lulas productoras de esteroi-des) llamadas crestasy limita un espacio lleno del quido viscoso denominado matriz funci n de las mitocondrias consiste en produ-cir ATPmediante un mecanismo de acoplamientoquimiosm tico que utiliza una secuencia espec ficade complejos enzim ticos y sistemas de transloca-ci n de protones (la cadena de transporte deelectronesy las part culas elementalesque con-tienen ATP sintetasa) incluidos en sus crestas. Enel tejido adiposo multilocular ( grasa parda ) enlugar de producir ATP este org nulo genera mitocondrias tambi n contribuyen a la s ntesisde ciertos l pidosy prote nasy en su matriz con-tienen las enzimas del ciclo del cido tricarbox li-co(ciclo de Krebs), mol culas de DNA circularygr nulos matriciales. La cantidad de estos org nu-los aumenta por medio de la fisi n ribosomasson org nulos no membranososbipartitos peque os, que existen en la forma de par-t culas individuales que no confluyen hasta que seinicia la s ntesis proteica.

4 Estas estructuras est ncompuestas por prote nas y rRNA y act an como talleres interactivos que no s lo proveen unasuperficie sobre la cual ocurre la s ntesis proteicasino que tambi n funcionan como catalizadores quefacilitan esa s ntesis. Ret culo endoplasm ticoEl ret culo endoplasm ticoest compuesto port bulos, sacos y membranas laminares aplanadasque ocupan una gran parte del espacio intracelular(v ase el gr fico 1-2). Hay dos tipos de ret culoendoplasm tico: rugoso y liso. El ret culo endo-plasm tico rugoso(RER), cuya superficie cito-plasm tica tiene mol culas receptoras para riboso-mas y part culas de reconocimiento de se al (cono-cidas como riboforinasy prote nas de acopla-miento, respectivamente), est en continuidad conla membrana nuclear externa. La funci n del RERconsiste en la s ntesis y la modificaci n de pro-te nasque tendr n que envasarse, as como en las ntesis de l pidos y prote nas de membrana.

5 Elret culo endoplasm tico liso(SER) tiene entresus funciones la s ntesis de colesteroly l pidosyLA C LULA 11La c 7/16/10 2:12 PM Page 1 Atlas en Color de Histolog a 2011. Editorial M dica Panamericana2 LA C LULAI nclusiones lip dicasLisosomasRet culo endoplasm tico rugosoEnvoltura nuclearN cleoNucl oloRet culo endoplasm tico lisoMitocondriaCentr olosAparato de Golgi y red trans-GolgiGr nulos de secreci nGR FICO 1-1 La c 7/16/10 2:12 PM Page 2 Atlas en Color de Histolog a 2011. Editorial M dica PanamericanaLA C LULA 3N cleoEnvoltura nuclear, compuesta por las membranas nucleares interna y externaRet culo endoplasm tico rugoso, sitio de s ntesis de las prote nas que tienen que ser envasadasAparato de Golgi y red trans-Golgi (TGN), que act an en la modificaci n postraduccional y en el envasado de las prote nasCentr olos, que act an como centros organizadores de los microt bulosPart culas elementales, que acoplan la oxidaci n a la fosforilaci nMitocondrias, que act an en la s ntesis del ATP y de ciertos l pidosRet culo endoplasm tico liso, que act a en la s ntesis de esteroidesComplejo de poro nuclearNucl olo (s ntesis de rRNA)Part culas elementalesGR FICO 1-2 Los org 7/16/10 2:12 PM Page 3 Atlas en Color de Histolog a 2011.

6 Editorial M dica Panamericanala desintoxicaci nde ciertos f rmacos y toxinas(como los barbit ricos y el alcohol). Adem s, en lasc lulas musculares esquel ticas este org nulo est especializado para secuestrar y liberar iones calcioy, en consecuencia, regula la contracci n y la rela-jaci n de Golgi, red cis-Golgi y red trans-GolgiEl aparato(complejo) de Golgiest compuestopor un c mulo de ves culas, t bulos y cisternasaplanadas, limitados por membrana, que exhibeuna orientaci n espec fica. Cada complejo de Golgitiene una cara convexa de entrada, conocida comocara ocisterna cis, y una cara c ncava de salida,denominada cara o cisterna trans. La cara cisest m s cerca del n cleo, mientras que la cara transseorienta hacia la membrana celular. Entre las carascisy transhay varias cisternas intermedias(v ase el gr fico 1-2). El complejo de Golgi no s loenvasasino que tambi n modificalas macromol -culas sintetizadas en la superficie del ret culo endo-plasm tico rugoso.

7 Las prote nas neosintetizadaspasan del ret culo endoplasm tico rugoso al c mu-lo vesiculotubular(VTC, antes conocido comoERGIC) por medio de ves culas de transferenciacon cubierta de COPII, cuya membrana externatiene la prote na coat mero II (ves culas concubierta de COPII), y desde all llegan hasta la redcis-Golgi, probablemente a trav s de ves culas concubierta de COPI (coat mero I). Las prote nas con-tin an su camino por las cisternas cis, intermediasy transdel aparato de Golgi dentro de ves culassin cubierta de clatrina (o, seg n algunos autores,por maduraci n cisternal). Los oligosac ridos liso-s micos se fosforilan en el VTC, en la cisterna cisoen ambos sitios; en las cisternas intermedias seextraen grupos de manosa y se a aden otros resi-duos de carbohidrato; por ltimo, en la cisternatransocurre la adici n de galactosa y cido si lico,adem s de la sulfataci n de residuos selecciona-dos.

8 La clasificaci ny el envasadofinal de lasmacromol culas est n a cargo de la red trans-Golgi(TGN). Cabe destacar que el material puedeatravesar el complejo de Golgi de un modo anter -grado, como se acaba de describir, lo mismo que deun modo retr grado, lo cual ocurre en algunassituaciones, como cuando prote nas fugitivas que son residentes del RER o de una cisterna par-ticular del aparato de Golgi tienen que ser devuel-tas a sus compartimientos de endosomasson compartimientos intermediosdentro de la c lula que se utilizan para destruirmateriales que han sufrido endocitosis, fagocitosiso autofagocitosis y para la formaci n de los lisoso-mas. En su membrana los endosomas tienen bom-bas de protonesque bombean H+hacia adentrodel org nulo para acidificar el interior de este com-partimiento. Adem s, estos org nulos constituyenetapas intermedias en la formaci n de los lisoso-mas.

9 Los endosomas tempranosest n ubicadosen la periferia celular, contienen complejos recep-tor-ligando y su car cter cido (pH 6) determinaque los receptores se desacoplen de sus receptores suelen transportarse hacia un siste-ma de ves culas tubulares, los endosomas de reci-claje, desde donde se devuelven al plasmalema,mientras que los ligandos se translocan hacia losendosomas tard os. En los endosomas tard os elpH es todav a m s cido (pH 5,5). Muchos investi-gadores han indicado que los endosomas tempra-nos maduran hacia endosomas tard os por mediode la fusi n vesicular entre s , al igual que la fusi ncon endosomas tard os que se hab an lisosomasse forman mediante el uso de losendosomas tard oscomo compartimiento inter-medio. Tanto la membrana de los lisosomas comolas enzimas lisos micas se envasan en la redtrans-Golgi y se env an en ves culas con cubiertade clatrinaseparadas hacia los endosomas tard ospara formar los endolisosomas, los cuales luegomaduran hasta convertirse en lisosomas.

10 Estasves culas limitadas por membrana, cuyas bombasprot nicas son la causa de su interior muy cido(pH 5), contienen enzimas hidrol ticasdiversasque act an en la digesti n intracelular. Estasenzimas degradan ciertas macromol culas, part cu-las fagocitadas (fagolisosomas) y material autofa-gocitado (autofagolisosomas). Con frecuencia, losrestos no digeribles de la degradaci n lisos micapermanecen en la c lula encerrados en ves culasque reciben el nombre de cuerpos residuales. Esprobable que la membrana lisos mica mantenga suintegridad porque los dominios intraluminales delas prote nas de la membrana est n glucosilados enun grado mucho mayor que en otras membranas,lo cual impide su degradaci peroxisomasson org nulos limitados pormembrana que contienen enzimas oxidativascomo la urato oxidasa, la D-amino cido oxidasay la catalasa. Estos org nulos act an en la forma-ci n de radicales libres (p.)