NUTRICIÓN MINERAL DE LAS PLANTAS - …

1 Maip 2570 - CP S2004FS R - Rosario, Argentina TeleFax: (54)(341) 481-1174 e-mail: 1 NUTRICI N MINERAL DE LAS PLANTAS Con la energ a tomada de la luz solar y el agua, como donador primario de electrones en procesos reductores de s ntesis, las PLANTAS pueden producir el resto de mol culas necesarias para su existencia a partir de elementos minerales tomados del suelo, normalmente en forma i nica y de la atm sfera (como el C del CO2). El C normalmente no es un factor limitante, por lo que la nutrici n MINERAL de las PLANTAS se centra fundamentalmente en la toma de elementos del suelo. La falta de disponibilidad o el exceso de alguno de ellos cursan normalmente con graves alteraciones del desarrollo e incluso con la muerte de la planta. Los elementos minerales: Definici n de elemento esencial Aunque limitada, las PLANTAS tiene capacidad para absorber y acumular elementos no necesarios para su crecimiento, en consecuencia, ni la presencia ni la concentraci n de un elemento MINERAL son criterios de esencialidad.

2 En 1939, Arnon y Stout definieron las caracter sticas para considerar un elemento esencial para una planta: su ausencia debe impedir completar el ciclo vital debe tener al menos una clara y determinada funci n fisiol gica no realizable por otro elemento debe formar parte de una mol cula esencial o debe ser requerido para una reacci n enzim tica Adem s de estos, los elementos beneficiosos son aquellos que, no siendo esenciales, favorecen el crecimiento en ciertas condiciones y especies. Clasificaci n de los elementos minerales Los elementos esenciales se pueden clasificar seg n: la concentraci n en la planta. (Epstein, 1994) o Macronutrientes (> ): H-C-O-N-K-Ca-Mg-P-S-Si (s lo en algunas especies) o Micronutrientes (< ): Cl-Fe-B-Mn-Zn-Cu-Ni-Mo-Na (s lo en algunas especies) la funci n bioqu mica o biol gica. (Mengel y Kirby, 1987) o Elementos formadores de compuestos org nicos: N-S o Elementos relacionados con la conservaci n de energ a y/o compuestos estructurales: P-B-Si o Elementos que permanecen como iones: K-Na-Mg-Ca-Mn-Cl o Elementos involucrados en reacciones redox: Fe-Cu-Zn-Mo-Ni la movilidad y translocaci n en la planta: o Elementos m viles: N-K-Mg-P-Cl-Na-Zn-Mo o Elementos inm viles: Ca-S-Fe-B-Cu Relevancia de cada elemento esencial La divisi n en macro y micronutrientes no tiene implicaci n fisiol gica cualitativa, ya que todos ellos son igualmente esenciales.

3 Las funciones de los macronutrientes est n perfectamente definidas, no as la de algunos micronutrientes. Algunas de ellas son: Macronutrientes o Nitr geno (N). La planta lo puede obtener preferentemente por absorci n radicular del nitrato (NO3-) y del amonio (NH4+), aunque algunas PLANTAS pueden establecer simbiosis con bacteria fijadoras de N2 atmosf rico. M s del 50% del N de la planta se halla en prote nas y cidos Maip 2570 - CP S2004FS R - Rosario, Argentina TeleFax: (54)(341) 481-1174 e-mail: 2 nucleicos, el resto en mol culas solubles org nicas (amino cidos, amidas, aminas) con distintas funciones (coenzimas, osmolitos, etc.) o inorg nicas (nitrato y amonio). Su deficiencia se manifiesta en clorosis de hojas y necrosis prematura y su exceso en un aumento de follaje y disminuci n de frutos y del desarrollo de la ra z. o F sforo (P).

4 Se toma del suelo como ion fosfato, preferentemente como H2PO4- en suelos cidos y en su forma divalente H2PO42- en suelos b sicos. Permanece como fosfato formando steres en los cidos nucleicos o en mol culas estructurales como los fosfol pidos y como nucle tido, ATP, UDP, GTP, siendo clave en toso el metabolismo. La deficiencia provoca enanismo y retraso en la madurez. En exceso provoca un gran desarrollo radicular. o Potasio (K). Se toma en forma cati nica. Es el cati n m s abundante de la vacuola y el principal osmolito de la planta. Adem s es activador de m s de 50 sistemas enzim ticos (oxidorreductasas, deshidrogenasas, transferasas, sintetasa, ) en los que interviene en el cambio conformacional de la apoenzima. Su deficiencia se traduce en debilidad del tallo, mayor sensibilidad al ataque por pat genos y retraso del crecimiento por p rdida de turgencia. Su exceso puede interferir en la absorci n y disponibilidad de otros cationes como el Ca2+ o el Mg2+.

5 O Azufre (S). Se absorbe por la ra z en forma de ani n sulfato (SO42-) aunque los estomas pueden absorber el contaminante di xido de azufre (SO2), que reacciona con el agua para formar bisulfito (HSO3-) que desplaza al Mg de la clorofila inutiliz ndola. El S forma parte de amino cidos como la ciste na y la metionina o se integra en coenzimas como la tiamina, la biotina o el CoA; como sulfato forma parte de heteropolisac ridos y sulfol pidos. El estado oxidado o reducido de los grupos -SH de muchas enzimas determina la actividad de estas. Los amino cidos azufrados de las fitoquelatinas forman complejos con metales pesados, siendo un mecanismo de defensa contra ellos. Las deficiencias son muy raras, pues normalmente hay sulfato disponible en todos los suelos, y llevan a PLANTAS r gidas y quebradizas. o Calcio (Ca). Se absorbe como cati n Ca2+. Como elemento estructural forma parte de la matriz de la pared celular.

6 Act a como cofactor de algunas enzimas, como las ATPasas. Adem s, como segundo mensajero est implicado en la fosforilaci n de prote nas. Su uni n reversible a calmodulina le implica en la se alizaci n celular durante el desarrollo vegetal. Su deficiencia conlleva pobre desarrollo. Es primordial mantener una concentraci n muy baja (del orden de 1 mM) de Ca2+ citos lico, y la planta dispone de numerosos mecanismos de homeostasis para regular esta concentraci n, que implican a la vacuola, pero tambi n al cloroplasto y al ret culo endoplasm tico. Peque os cambios puntuales en el nivel de Ca2+ intracelular forman parte de muchas rutas de trransducci n de se ales. o Magnesio. Se absorbe y permanece como cati n Mg2+ y no suele ser limitante. En caso contrario, la deficiencia produce clorosis, al no encontrarse en el anillo porfir nico de la clorofila. Tambi n se encuentra en forma libre en el espacio intratilacoidal del cloroplasto, donde al iluminarse este, pasa al estroma, pudiendo activar a enzimas tan importantes para la fotoasimilaci n como la RuBisCo, la fosfoenolpiruvato (PEP) carboxilasa y la glutamato sintasa.

7 Adem s interviene en el metabolismo energ tico formando complejos con el ATP. o Silicio. En algunas PLANTAS como Equisetum (donde es el 16% de su peso seco) o gram neas se deposita en la pared celular d ndole a la vez rigidez y elasticidad, adem s de aumentar su impermeabilidad y ser barrera f sica contra pat genos. En diatomeas es el constituyente fundamental de su cubierta. Micronutrientes o Hierro (Fe). Se requiere en cantidad pr cticamente de macronutriente. aunque se puede absorber como ion f rrico Fe3+ (Fe III) es mucho m s soluble como ion ferroso Fe 2+ (Fe II). Como Fe-porfirina forma parte de hemoprote nas como citocromos mitocondriales y cloropl sticos, catalasas o peroxidasas y, como complejo Fe-S de sulfoprote nas como la ferredoxina, clave en la fotos ntesis, enzimas de la cadena electr nica mitocondrial, la nitrito reductasa, la sulfito reductasa o la nitrogenasa (importante en PLANTAS que establecen simbiosis fijadoras de N2 atmosf rico).

8 Su deficiencia modifica la estructura del cloroplasto y provoca la llamada clorosis f rrica. En suelos b sicos la disponibilidad es muy reducida por lo que en pr cticas agr colas se aplica en forma de complejos org nicos (quelatos) asimilables por las PLANTAS . Maip 2570 - CP S2004FS R - Rosario, Argentina TeleFax: (54)(341) 481-1174 e-mail: 3 o Manganeso (Mn). Existe en distintos estados de oxidaci n. Activa numerosas enzimas (descarboxilasas, deshidrogenasas, quinasas, ) pero su presencia s lo se ha demostrado en la Mn-prote na que transporta los electrones desde el agua al fotosistema II y en la Mn-super xido dismutasa (SOD) presente en las mitocondrias, peroxisomas y, en menor medida, en cloroplastos. Su deficiencia es rara, pues lo puede suplir el Mg, y su toxicidad redica en la competencia por los sitios de uni n del Fe. o Cobre (Cu).

9 Su deficiencia es rar sima, debido a la poca cantidad en que es requerido. Como ion cuproso o c prico forma parte de enzimas implicadas en procesos redox clave, como la plastocianina implicada en el transporte electr nico entre los dos fotosistemas, o la citocromo c oxidasa de la cadena respiratoria. Es componente dambi n de la fenolasa que oxida fenoles durante la bios ntesis de lignina y, junto con el Zn, de la CuZn SOD mayoritaria en el citosol. o Cinc (Zn). Como cati n divalente est implicado en al menos 80 sistemas enzim ticos redox (NADH-deshidrogenasa, anhidrasa carb nica, alcohol deshidrogenasa). Forma parte de la CuZn SOD. Tambi n est implicado en la s ntesis de tript fano, precursor de AIA, por lo que su deficiencia conduce a una falta de auxinas, con la disminucion de la elongaci n. o Molibdeno (Mo). En distintos estados de oxidaci n participa en reacciones redox formando parte de complejos enzim ticos clave como el de la nitrato reductasa, el de la xantina oxidasa (implicada en el catabolismo de bases p ricas) o el de la nitrogenasa.

10 O Boro (B). En las PLANTAS se encuentra en forma de cido b rico H3BO3 o, gracias a la capacidad de este de captar grupos OH, como ion borato B(OH)4-. A pesar de ser establecida su esencialidad en 1923, es el micronutriente m s desconocido. Se ha visto implicado en numerosos procesos fisiol gicos pero a n no se conoce su papel primario. Puede formar enlaces ster con grupos cis-diol, de donde parece derivarse su funci n. Mol culas enlazadas por borato o por cido b rico pueden ser funcionales gracias a estos enlaces ster, como ocurre con el d mero Borato-ramnogalacturonano II, un componente p ctico de la pared celular y, muy probablemente, glucoprote nas de la membrana. Su deficiencia se manifiesta en necrosis de los meristemos apicales y su toxicidad en una rigidez y fragilidad excesiva de las paredes celulares. o Sodio (Na). Se encuentra como anion monovalente y, aunque algunas PLANTAS lo tienen en concentraciones muy elevadas (las hal fitas) se ha demostrado su esencialidad s lo para las PLANTAS C4 y CAM, donde est implicado en la regeneraci n del fosfoenolpiruvato.