NOÇÕES BÁSICAS DE TÓPICO SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA

1 4. T PICO. NO ES B SICAS DE. SISTEM TICA FILOGEN TICA. S nia Godoy Bueno Carvalho Lopes Fanly Fungyi Chow Ho Introdu o Escolas de classifica o baseadas em princ pios evolutivos O m todo filogen tico Interpretando uma rvore filogen tica Tipos de dados utilizados em infer ncia filogen tica Utiliza o da metodologia e principais limita es Licenciatura em Ci ncias USP/ Univesp Licenciatura em Ci ncias USP/Univesp 55. Introdu o Como estudamos nos t picos anteriores, todos os organismos vivos e f sseis descendem de um nico ancestral comum. Todos evolu ram atrav s de um processo de descend ncia com modifica o, dando origem s milhares de formas hoje existentes.

2 No T pico 1 foi apresentado como a humanidade historicamente tentou organizar e classificar esta incr vel diversidade de animais, plantas, fungos e micro-organismos. Neste t pico, discutiremos como se deu o desenvolvimento das t cnicas modernas de reconstru o filogen tica, sua utiliza o para classifica o e quais os principais fundamentos te ricos e metodol gicos para sua pr tica. Objetivos Espera-se que o aluno compreenda: o que sistem tica filogen tica: origens, principais metodologias e fundamentos te ricos, usos e limita es deste paradigma. Escolas de classifica o baseadas em princ pios evolutivos H duas escolas principais que se pautam no princ pio evolutivo central de descend ncia com modifica o: a evolutiva e a filogen tica ou clad stica.

3 Ambas partem de um aspecto simples, por m fundamental: organismos com rela o de parentesco pr xima s o mais semelhantes que organismos com rela o de parentesco relativa- mente mais distante. Isto porque parentes pr ximos tendem a herdar caracter sticas que estavam presentes em um ancestral em comum. f cil notar como irm os parecem mais entre si do que quando comparados com outros parentes mais distantes ou outras pessoas. Essas escolas divergem, no entanto, no modo como interpretam as rela es de parentesco. Na escola evolutiva, foi partindo desta simples observa o que foram desenvolvidas clas- sifica es buscando simplesmente agrupar organismos semelhantes que reflitam o maior ou menor grau de parentesco.

4 Para tal, os pesquisadores procuraram observar caracteres que pudessem de alguma forma auxiliar na identifica o dos seres mais aparentados, ob- servando peculiaridades ou tra os discretos nos organismos como, por exemplo, estruturas, No es b sicas de sistem tica filogen tica 4. 56 Licenciatura em Ci ncias USP/Univesp morfologia, citologia, embriologia, etc. importante notar dois aspectos principais neste tipo de escola de classifica o evolutiva. O primeiro que as decis es sobre quais caracteres s o importantes ou n o feita sem nenhum m todo objetivo e replic vel (aspecto este fun- damental em qualquer disciplina cient fica), e o segundo que ela n o permite a utiliza o de muitos caracteres simultaneamente.

5 O fato da escolha da import ncia dos caracteres ser relativamente arbitr ria, dependendo do pesquisador ou dela ser mais evidente e f cil de analisar, tornou-se subsequentemente uma quest o central na biologia, pois eles n o necessariamente poderiam refletir as proximidades de parentesco. Todos os caracteres t m a mesma import ncia? Se n o, quais caracteres devem ser utilizados em sistemas de classifica o? Estas quest es s come aram a ser resolvidas com o desenvolvimento, do conceito de homologia. O curador do Museu de Hist ria Natural de Londres, Richard Owen, foi um dos grandes respons veis pelo desenvolvimento desse conceito. Ele argumentava que existiam tantas semelhan as entre os membros anteriores de diferentes animais vertebrados como a nadadeira de uma foca e a m o de um ser humano, que as estruturas deveriam ser derivadas de uma nica estrutura presente no ancestral comum de todos aqueles animais.

6 Este conceito entrela a de maneira elegante e definitiva as observa es provenientes da anatomia compa- rada com o pensamento evolutivo que come ava a se desenvolver ao final do s culo 19. Este grande desenvolvimento intelectual resolve a primeira das quest es: quais caracteres devem ser utilizados ao fazer reconstru es evolutivas? Os caracteres hom logos, por refletirem ancestralidade comum e, portanto, herdabilidade de caracteres, s o os melhores candidatos para a reconstru o evolutiva. No entanto, ainda resta um problema de ordem pr tica. Como determinar quais caracteres s o hom logos? Que m todo deve ser utilizado para que possamos, de maneira objetiva e replic vel, diferenciar os caracteres hom logos?

7 Por muito tempo, n o existiam m todos anal ticos para determinar a validade dos caracteres hom logos e eram consideradas racionaliza es discursivas, ou seja, autoridades no assunto estudavam os diversos caracteres a fim de determinar a partir de sua opini o quais deveriam ser utilizados para reconstru o evolutiva e/ou classifica o. No entanto, nas d cadas de 1950. e 1960, o entom logo alem o Willi Hennig prop s uma teoria capaz de lidar com todos os caracteres gerados pelos morfologistas de uma vez s , e ainda determinar atrav s de um meio anal tico quais seriam hom logos. Sua abordagem, hoje conhecida como clad stica VIDA E MEIO AMBIENTE diversidade Biol gica e Filogenia Licenciatura em Ci ncias USP/Univesp 57.

8 Ou sistem tica filogen tica, revolucionou o campo da sistem tica. Atualmente, a t cnica . utilizada n o somente para reconstru es hist ricas de parentesco entre os organismos, mas tamb m como ferramenta preditiva em estudos epidemiol gicos (maiores detalhes sobre isso ser tratado ao final do t pico). Agora com voc : Realizar atividade online 1. Na sistem tica filogen tica, entende-se que um car ter, eventualmente, poder ser modifi- cado na descend ncia, passando a se apresentar com varia es, que ser o subsequentemente, herdadas nas pr ximas gera es. Desta maneira, o car ter est presente no ancestral exclusivo de todos os herdeiros, e tamb m em todos os herdeiros, mas nestes com uma modifica o ou varia o.

9 Essa nova varia o ou novo estado do car ter considerado uma condi o derivada, ou seja, surgiu a partir da modifica o no estado do car ter previamente presente na linhagem ancestral. A condi o derivada tem o potencial de servir como determinante para definir um novo grupo e chamada apomorfia (do grego ap = longe de; morph = forma) no paradigma moderno. Uma apomorfia pode ser exclusiva de apenas um grupo, sendo chamada nesse caso de autapomorfia (do grego autos = (eu) mesmo; morph = forma), ou compartilhada por dois ou mais grupos, chamada sinapomorfia (do grego s napsis = a o de juntar; morph = forma). H , no entanto, casos em que o car ter herdado sem modifica o, falando-se em estado plesiom rfico (do grego plesios = vizinho, significando pr ximo; morph = forma) e n o serve para definir um novo grupo.

10 Quando esse estado plesiom rfico compartilhado por mais de um agrupamento chamado simplesiom rfico. As analogias, ou seja, caracteres semelhantes que surgem em linhagens n o aparentadas, devem ser discriminadas nas an lises filogen ticas, pois elas podem gerar interpreta es err neas sobre rela es de parentesco entre grupos de organismos. Esses caracteres an logos devem ser identificados para evitar que equivocadamente sejam usados para unir grupos n o relacionados. Caracteres an logos s o interpretados na filogen tica como um tipo de homoplasia (do grego hom s = semelhante, igual; pl sis = a o de modelar, dar fei o): semelhan a estrutural decor- rente de paralelismo ou converg ncia evolutiva, e n o de ancestralidade comum.