ENDOCRINOLOGÍA Y FISIOLOGÍA DE LA GESTACIÓN Y EL …

1 Sitio Argentino de Producci n Animal ENDOCRINOLOG A Y FISIOLOG A DE LA. GESTACI N Y EL PARTO EN EL BOVINO. Juli n A. Bartolom *. 2009. Taurus, Bs. As., 11(42):20-28. *MV, MSc, PhD, DACT. Facultad de Ciencias Veterinarias, Universidad Nacional de La Pampa, Argentina. Conferencia dictada en el Curso de Postgrado de Manejo Reproductivo en bovinos Lecheros, organizado por la Facultad de Ciencias Veterinarias de la UNCPBA, 25 al 27 de marzo de 2009, Tandil, provincia de Buenos Aires. Volver a: Parto INTRODUCCI N. La gestaci n comienza con la uni n del ovocito y el espermatozoide en la ampolla del oviducto materno. La duraci n es de 283 d as (243-316 d as) y se la puede dividir en un per odo embrionario, que va desde la fertiliza- ci n hasta los 45 d as, y un per odo fetal, desde los 46 d as hasta el parto.

2 La duraci n de la gestaci n est influen- ciada por factores maternos, fetales, gen ticos y ambientales. Las vaquillonas pueden tener una gestaci n m s corta que las vacas adultas, y las gestaciones de fetos mellizos y de hembras duran menos que las de fetos machos. Tambi n vacas subalimentadas o con estr s cal rico acortan su gestaci n. Las razas ndicas presentan gestaciones unos d as m s largas que las razas brit nicas (Tabla 1). Tabla 1. Per odos de gestaci n en las diferentes razas bovinas. Luego de la fertilizaci n, el cigoto (una c lula) sufre una serie de divisiones mit ticas dando lugar a la forma- ci n de numerosas c lulas denominadas blast meros. Una vez formados de 8 a 16 blast meros, el embri n es denominado m rula, luego los blast meros producen un fluido formando una cavidad denominada blastocele y el embri n es denominado blastocisto.

3 La masa de c lulas se divide en un grupo de c lulas que va a formar el em- bri n propiamente dicho (masa celular interna o embrioblasto) y un grupo de c lulas perif ricas que formar n el trofoblasto o trofoectodermo. El embrioblasto da origen al ectodermo, medosermo y endodermo y el trofoblasto da origen a la placenta fetal. El conjunto conformado por el embri n propiamente dicho y el trofoblasto se deno- mina concepto bovino. A los 4 a 5 d as de la fertilizaci n, el embri n pasa al tero y posteriormente pierde la zona pel cida. Entre los 6 y 13 d as, el embri n pasa de blastocisto esf rico de 3 mm de di metro a formar un embri n filamentoso que a los 17 d as de vida puede alcanzar los 25 cm de largo. A los 25 d as de gestaci n comienza la implantaci n o m s espec ficamente el contacto entre las vellosidades cori nicas y las car nculas uterinas.

4 El desarrollo embrionario est influenciado por los niveles de progesterona producidos por el cuerpo l teo (CL) que controlan el ambiente del oviducto y del tero. La secreci n de progesterona por parte del CL estimula la actividad secretoria de las gl ndulas endometriales que producen sustancias encargadas de mantener el embri n hasta que se formen los placentomas. Estas secreciones, denominadas vulgarmente "leche uterina", son absorbidas por el blastocisto y el saco vitelino y utilizadas como nutrientes durante la etapa previa a la formaci n del corioa- lantoides. El embri n es activo desde el punto de vista end crino desde muy temprano, produciendo esteroides, prosta- glandinas y varias prote nas. Desde la ovulaci n hasta el d a 15, la secreci n de progesterona y el ambiente uterino son similares en vacas gestantes y vacas no gestantes, pero a partir del d a 16, es necesario que el embri n emita una se al para evitar la lute lisis.

5 P gina 1 de 5. Sitio Argentino de Producci n Animal RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA GESTACI N. Se denomina as a la se al emitida por el embri n que permite el bloqueo de la lute lisis, la extensi n de la vida del CL y la formaci n de la placenta para el desarrollo de la gestaci n. Esto incluye la inhibici n de la libera- ci n de PGF2 , la modificaci n del ambiente uterino y los cambios que evitan el rechazo inmunol gico del em- bri n. Las c lulas mononucleares del trofoblasto secretan alrededor del d a 16 el interfer n-tao, que inhibe la s ntesis de receptores para los estr genos, receptores para la oxitocina y por lo tanto inhibe la secreci n de PGF2 , evitando la luteolisis y asegurando la permanencia del CL. El embri n tambi n modifica el flujo sangu neo y la permeabilidad vascular, el movimiento de fluidos, la respuesta del CL a las prostaglandinas, la actividad secretoria y metab lica del tero, la transferencia de nutrientes, la actividad inmune y el desarrollo de la gl ndula mamaria.

6 El feto presenta ant genos de histocompatibilidad que podr an originar una respuesta inmune con linfocitos-T por parte de la madre, sin embargo, esto no sucede. Los esteroides (estr geno y progesterona) tienen acci n pro y anti-inflamatoria, respectivamente. Durante el desarrollo embrionario y fetal, la progesterona es la encargada de inhibir la respuesta inmune contra los tejidos embrionarios y fetales, tratando de no comprometer la respuesta inmune contra agentes infecciosos. En forma simplificada, la progesterona afectar a la diferenciaci n de las c lulas T, favoreciendo la producci n de citokinas para las c lulas Th-2 e inhibiendo las citokinas para las c lulas Th-1 y de esta manera permitir a la implantaci n. PLACENTACI N.

7 La implantaci n en el bovino es superficial e incluye las car nculas y el rea intercaruncular. Inicialmente el trofoectodermo desarrolla papilas que toman contacto con las gl ndulas uterinas y posteriormente c lulas binu- cleadas del trofoectodermo invaden el epitelio materno y junto con las c lulas endometriales forman c lulas mul- tinucleadas o sincitio, el cual tendr a un rol importante en el control inmunol gico y hormonal de la gestaci n. La placenta puede clasificarse de acuerdo a la cantidad de capas de separaci n entre el feto y el tero materno como epiteliocorial y de acuerdo a la distribuci n de las vellosidades corioalantoideas como cotiledonaria. La placenta se clasifica corno epiteliocorial ya que se mantienen las 6 capas (endotelio, intersticio y epitelio fetal y materno) y el contacto se produce entre las c lulas trofobl sticas fetales y las c lulas endometriales maternas en la formaci n de un sincitio caracter stico de los rumiantes.

8 Sin embargo, el epitelio materno tiene per odos de transici n con erosi n y recrecimiento en el cual se produ- ce un contacto entre los capilares maternos y el epitelio cori nico, por lo cual la placenta ha sido clasificada en algunas oportunidades como sindesmocorial. La placentaci n del bovino es de tipo corioalantoidea, donde la capa externa del alantoides se fusiona con el corion y por lo tanto los vasos sangu neos del alantoides toman contacto con las arterias y venas umbilicales loca- lizadas en el tejido conectivo entre el corion y el alantoides. Los vasos fetales aumentan su superficie de contacto con la circulaci n materna debido a la formaci n de las vellosidades cori nicas, que son conos vasculares mesen- quimales cubiertos por c lulas trofobl sticas cuboidales y gigantes binucleadas.

9 En el bovino, este contacto se produce a trav s de los cotiledones fetales (70 a 120) que se unen a las car nculas uterinas formando los placen- tomas. Las c lulas binucleadas gigantes son caracter sticas de los rumiantes. Aparecen a partir de los 20 d as de ges- taci n, se mantienen durante toda la gestaci n y llegan a componer el 20% de la placenta. Su funci n es la transfe- rencia de sustancias, la secreci n de Lact geno Placentario y de las prote nas especificas de pre ez B (PSPB), tambi n llamadas glicoprote nas asociadas a la pre ez (PAG). Asimismo, las c lulas binucleadas producen estr - genos y progesterona. Las venas y arterias umbilicales llegan a la placenta y se distribuyen mayormente en los cotiledones y en me- nor medida en el corioalantoides y de la misma manera lo hacen las arterias y venas uterinas en las car nculas maternas.

10 El rol de la placenta incluye funciones digestivas, metab licas, hormonales e inmunol gicas. Diferentes sus- tancias son transferidas a trav s de la placenta por fagocitosis y pinocitosis. Las arterias umbilicales transportan sangre no oxigenada hacia los placentomas y las venas umbilicales devuelven sangre oxigenada. Agua, electroli- tos, vitaminas, minerales, amino cidos y azucares llegan al feto a trav s de la placenta y a su vez sta sirve como almacenamiento de glic geno y hierro entre otras sustancias. El feto tiene la habilidad de consumir las reservas esquel ticas de calcio maternas en el caso que este mineral no sea suministrado en la dieta. Las vitaminas liposolubles tienen su paso limitado por la placenta, por lo tanto luego del parto, su concentraci n es m s baja en la cr a que en la madre.