Fisiología de la reproducción humana - …

1 115 Revista Mexicana de Medicina de la Reproducci n Volumen 1, n m. 4, abril-junio, 2009* Preidente de la AMMR 2008-2009. Director de Ense anza, Cl nica de Reproducci n Asistida, Hospital Espa : Dr. Gerardo Vel zquez Cornejo. Correo elec-tr nico: marzo, 2009. Aceptado: abril, art culo debe citarse como: Vel zquez CG. Fisiolog a de la reproducci n humana . Rev Mex Reprod 2009;1(4) versi n completa de este art culo tambi n est disponible en: Art culo de revisi n Revista Mexicana de Medicina de la Reproducci n 2009;1(4):115-30 Gerardo Vel zquez Cornejo* Fisiolog a de la reproducci n humanaRESUMENEl proceso reproductivo es uno de los eventos m s complejos, pero al mismo tiempo m s fascinantes de la naturaleza, pues representa para cada individuo la posibilidad de perpetuarse a trav s de sus descendientes. El proceso requiere, tambi n, la participaci n del ovocito, el gameto femenino que procede del evento de maduraci n folicular efectuado en el ovario, adem s de la participaci n de otras estructuras del sistema nervioso central, que constituyen el eje hipot lamo-hip fisis-ovario.

2 Por su parte, el semen depositado en el fondo de saco vaginal y en el conducto endocervical durante el coito, contiene como elemento principal al espermatozoide, el gameto masculino que deber iniciar una dif cil jornada a partir de este momento, que incluye un largo recorrido a trav s del aparato genital femenino hasta la porci n ampular de la salpinge, sitio donde normalmente ocurre la fertilizaci n en el humano y donde en una fase periovulatoria podr unirse con el vulo y completar su jornada al fusionarse con l, dando lugar a la fertilizaci n, que representa el trofeo para el espermatozoide m s capacitado de entre 200 y 500 millones que han participado en esa dif cil traves clave: reproducci n humana , fisiolog process is one of the most complex events, but at the same time, one of the most fascinating of nature, because it represents for each individual the possibility of perpetuating by descendants. Process also requires participation of ovocyte, female gamete that proceeds from the event of follicular maturity performed at ovarian, as well as the participation of other structures of the central nervous system, that constitute the hypothalamus-pituitary-ovarian axis.

3 By the other hand, semen placed in the vaginal sac fundus and in the endocervical duct during intercourse contents as main element spermatozoid, male gamete that must initiate a difficult journey from that moment, that includes a long route by female genital tract till salpinx ampullary portion, site where usually fertilization in human occurs and where in a periovulatory phase will be able to join to the ovum and will complete its journey when merging with it, giving place to fertilization, which represents the trophy for the most capacitated spermatozoid among 200-500 million which have participated in that difficult words: human reproduction, proceso reproductivo es, sin duda, uno de los eventos m s complejos, pero al mismo tiempo m s fascinantes de la naturaleza, pues representa para cada individuo la posibilidad de perpetuarse a trav s de sus descendientes. Por ello, la reproducci n surge para el hombre como una necesidad y nace, por supuesto, con el hombre milenios el complejo c digo gen tico, innato en todos nosotros, ha evolucionado y pasado de genera-ci n en generaci n, y resulta evidente que sta es nuestra responsabilidad desde el punto de vista biol manera resumida, el proceso contempla el acerca-miento f sico entre una mujer y un hombre como punto de partida; el amor tiene un lenguaje olfativo propio en el reino animal, incluido el hombre, y aunque en general nuestro sentido del olfato es inferior al de la mayor parte de los animales, se sabe que los seres humanos secreta-mos sustancias qu micas que participan en la atracci n entre sexos opuestos denominadas feromonas , las cuales incrementan su concentraci n en situaciones de acercamiento f sico (por ejemplo, durante el beso).

4 1 El proceso requiere, tambi n, la participaci n del ovocito, el gameto femenino que procede del evento de madu-raci n folicular efectuado en el ovario, adem s de la participaci n de otras estructuras del sistema nervioso central, que constituyen el eje hipot lamo-hip fisis-ovario. Por su parte, el semen depositado en el fondo de saco vaginal y en el conducto endocervical durante el Revista Mexicana de Medicina de la Reproducci n Volumen 1, n m. 4, abril-junio, 2009116coito, contiene como elemento principal al espermato-zoide, el gameto masculino que deber iniciar una dif cil jornada a partir de este momento, que incluye un largo recorrido a trav s del aparato genital femenino hasta la porci n ampular de la salpinge, sitio donde normalmente ocurre la fertilizaci n en el humano y donde en una fase periovulatoria podr unirse con el vulo y completar su jornada al fusionarse con l, dando lugar a la fertiliza-ci n, que representa el trofeo para el espermatozoide m s capacitado de entre 200 y 500 millones que han participado en esa dif cil traves ocurre la fertilizaci n del ovocito, se forma un precigoto que iniciar un recorrido desde el mpula de la salpinge hasta la cavidad uterina, donde en un momento muy espec fico del ciclo ser recibido por el endometrio.

5 Bajo el efecto de las hormonas esteroides ov ricas se prepara para establecer comunicaci n bio-qu mica con el embri n, con la finalidad de permitir la implantaci n del embri n y la subsiguiente placentaci n, que le proporcionar sost n hormonal y nutrici n durante el resto de su desarrollo. Todos estos eventos est n rodea-dos de una gran cantidad de fen menos sorprendentes, no todos aclarados a n. Sin embargo, en este documento se revisar n los principales conceptos de estos fen me-nos, a la luz de los conocimientos GAMETOSLa reproducci n sexual, como ocurre en humanos, tiene dos procesos que maximizan el desarrollo de la diversidad en una especie. Un primer proceso decisivo es que c lulas diploides dan origen a c lulas haploides nicas, debido a la recombinaci n gen tica entre cro-mosomas hom logos, un proceso que ocurre durante la intercambio de material gen tico entre cromoso-mas de origen materno y paterno aumenta marcadamente la diversidad gen tica de las c lulas haploides la meiosis, la duplicaci n del ADN en las c -lulas progenitoras es seguida de dos divisiones celulares sucesivas, que resultan en paquetes de ADN ventaja te rica de la reproducci n sexual es que el proceso de la meiosis permite la recombinaci n al azar del material gen tico.

6 La recombinaci n de mate-rial gen tico aumenta los caracteres mostrados por los miembros de una especie. La diversidad generada por la recombinaci n gen tica aumenta el xito de la especie para adaptarse a un ambiente en constante segundo proceso nico de la reproducci n sexual es cuando las c lulas haploides se fusionan durante la fertilizaci n para formar una nueva c lula diploide nica. El cigoto diploide resultante tiene toda la informaci n gen tica necesaria para crecer y desarrollarse en un organismo la mayor parte de las especies que se reprodu-cen por reproducci n sexual se originan dos tipos de gametos: el huevo u vulo que es grande e inm vil, tambi n conocido como ovocito despu s de un proceso de maduraci n, y el espermatozoide que es peque o y m vil. En la mayor parte de las especies el ovocito es totipotencial y cuando es estimulado puede originar un organismo adulto completo. El est mulo, en condiciones normales, ocurre a trav s del proceso de fertilizaci n por un espermatozoide, o por otros mecanismos, como la activaci n mec nica (partenog nesis).

7 El proceso de formaci n del gameto femenino, co-nocido como ovog nesis , se inicia cuando las c lulas germinales primordiales migran a la g nada embrionaria y se convierten en ovogonias. Las ovogonias que proli-feran por divisi n mit tica son recubiertas por una capa nica de c lulas de la granulosa y se diferencian en ovo-citos primarios. El ovocito primario entra en el proceso mei tico, duplica su complemento de ADN, alcanza la profase de la primera divisi n mei tica y entra en un estado de hibernaci n prolongado. El ovocito primario permanece detenido en este estado hasta la pubertad, cuando es reclutado dentro de una cohorte de fol culos en desarrollo. Bajo la influencia del pico de secreci n de la hormona luteinizante (LH), el ovocito completa la meiosis I, expulsa un cuerpo polar y se convierte en ovocito secundario. El ovocito secundario contin a hasta la metafase de la segunda divisi n mei tica, donde vuelve a detenerse en espera de la fertilizaci n y com-pletar la meiosis A OV RICAEl ovario es una gl ndula que anteriormente se pensaba funcionaba en forma pasiva, a expensas de la estimula-Vel zquez Cornejo G117 Revista Mexicana de Medicina de la Reproducci n Volumen 1, n m.

8 4, abril-junio, 2009 Fisiolog a de la reproducci n humanaci n hormonal hipofisiaria. Sin embargo, cada vez es m s convincente el hecho de que pueda ser el componente directivo del sistema hipot lamo-hip fisis-ovario y que tanto el hipot lamo como la hip fisis juegan un papel que facilita su ovarios tienen una estructura pseudoqu stica y est n formados por una corteza, en la que se encuentran las unidades funcionales: fol culos en diferentes estadios de desarrollo que contienen al vulo, un cuerpo l teo por ciclo en el ovario adulto humano y m ltiples cuerpos blancos, que corresponden a cicatrices de cuerpos l teos antiguos. La m dula es la porci n interna del ovario y en ella se encuentran c lulas heterog neas y el hilio que contiene el paquete reci n nacida tiene de uno a dos millones de ovocitos dentro de sus respectivos fol culos, llamados inicialmente primordiales, que al llegar a la pubertad ser n solamente 300 a 500 ,6 Gougeon3,7,8 propuso una din mica de crecimiento foli-cular en el humano que comprende tres fases (figura 1).

9 Fase de crecimiento preantral Comprende la transformaci n del fol culo primordial en secundario. El fol culo primordial evoluciona a fol culo primario por crecimiento y transformaci n cuboide de sus c lulas pregranulosas. El ovocito primario entra en el proceso mei tico, duplica su complemento de ADN, alcanza la profase I de la meiosis y entra en un estado de hibernaci n prolongado. Los mecanismos utilizados por el ovocito para convertirse en una de las c lulas m s grandes del cuerpo no est n completamente carac-terizados. Sin embargo, un posible mecanismo es que las copias adicionales de genes presentes en la profase I (complemento cromos mico diploide en duplicado) permite al ovocito incrementar su tasa de s ntesis de ARN y prote nas. Las c lulas de la granulosa del fo-l culo primario secretan glucoprote nas que rodean al ovocito, dando lugar a la zona pel cida y a trav s de sta, las c lulas de la granulosa env an prolongaciones citoplasm ticas hacia el ovocito para establecer, pro-bablemente, la informaci n microambiental hacia este ltimo: primero, para que se detenga en la profase de la primera divisi n mei tica y despu s, para que complete su maduraci n y crecimiento en el momento adecuado para cada ovocito particular.

10 Adem s, las c lulas de la granulosa establecen m s adelante comunicaci n inter-celular entre ellas mismas (autocrina) y con las c lulas de la teca interna (paracrina).Al proliferar las c lulas de la granulosa de cada fo-l culo se van diferenciando, de tal manera que las m s pr ximas al ovocito (cumulus) funcionan como alimen-tadoras de ste y tienen un proceso de multiplicaci n m s activo que las distantes (murales), en cambio, stas poseen mayores concentraciones de enzimas implicadas en la esteroidog nesis y el desarrollo posterior de recep-tores para hormona luteinizante (LH).9-12El ovocito primario permanece detenido en este estado hasta despu s de la pubertad, cuando es reclutado en una cohorte de fol culos en desarrollo. Por la influencia del pico de la hormona luteinizante (LH), el ovocito completa la meiosis I y expulsa un cuerpo polar, entonces se con-vierte en ovocito secundario, el cual contin a a la metafase II de la meiosis en espera de ser proliferar las c lulas granulosas del fol culo pri-mario, se forma el fol culo secundario, se diferencia la teca interna a partir de c lulas del estroma pr ximas a la membrana basal y ocurre la migraci n del fol culo hacia la m dula, en donde completa la teca externa al crecer y comprimir el estroma circundante, adquiriendo simult neamente su aporte sangu neo.